【試閱1】認識發酵微生物（部分摘錄）

直到不久之前，我們對食物微生物的數量及其作用幾乎仍一無所知。歷時五年努力，歐盟一個聯合研究團隊在一項2024年的研究中，解答了一些重大問題，並將我們已知的食物微生物數量增加了兩倍。該研究透過對2,533種不同食物中的細菌基因定序，並對照3萬人腸道樣本中的基因，建立了一個食物微生物資料庫。這些食物涵蓋了從酒精飲料到乳製品、康普茶和克菲爾、發酵肉類（香腸和薩拉米臘腸）與非發酵肉類、種子、根莖類食物、發酵及非發酵魚類，以及發酵和非發酵蔬菜與水果。他們還研究了358種益生菌食品子類型（從辛奇到酸種麵包），其中包括一些以前從未被深入研究過的食物，像是發酵種子、魚類（例如韓國鰩魚）、墨西哥普逵酒（pulque，發酵的美洲龍舌蘭汁液）、非洲棕櫚酒和各種肉類。他們發現了超過10,000個不同的細菌基因組，這些基因組被歸入1,036個物種群，其中最大、最常見的物種群是芽孢桿菌門（Bacillota，以前被稱為厚壁菌門［Firmicutes］，容易造成混淆）。這些微生物中約有一半是已知的，一半是新的，即使在一些過去研究較為深入的食物如乳製品和許多乳酪中，也發現了這些微生物。這些結果顯示，我們對微生物世界的認識仍在快速擴展，但尚有大量未知之處。

檢測到的細菌中，約有40％相當挑剔，只存在於單一食物中；而約有25％存在於多種食物中。整體而言，發酵食品所含的微生物，往往也會出現在其他多種發酵食品中；相對地，在非發酵食品裡，這些菌種通常與特定食物高度相關。例子之一是肉類中的索絲菌屬（Brochothrix），這種細菌會使肉品迅速腐敗並產生異味；但生乳是個例外，其中含有少量與優格相同的微生物，包括數種乳酸桿菌及嗜熱鏈球菌（Streptococcus thermophilus）。許多這類微生物從未在食物之外被檢測到，顯示它們已適應在這些特定食物中生存。

研究也檢測了不同菌種的多樣性。結果顯示，一般未經巴氏殺菌的食物，其微生物物種多樣性高於發酵食品：原因在於發酵過程會迅速淘汰無法適應環境的微生物。在所有樣本中，魚類的微生物多樣性最高（這也解釋了腐敗魚類的獨特氣味，因為會生成大量不同的化學物質）。幾乎所有食物中都發現了未知或新型的微生物，其中以發酵茶（康普茶）與墨西哥的龍舌蘭發酵飲品（普逵酒）記錄到的數量最多。不過，若論對風味的影響力，僅25種微生物（23種細菌與2種酵母）就主導了多數食物類別的風味，其影響力甚至高於地理因素。另一個有趣的發現是，生活在康普茶、咖啡以及普洱茶中的微生物之間，存在相當程度的重疊。

在人類唾液樣本中，幾乎找不到來自食物的微生物；但在糞便樣本中，約有一半能被檢測到，顯示它們至少能在腸道中短暫存活。在嬰兒身上，腸道中約有56％的微生物物種與食物中的微生物相同，其中以長雙歧桿菌（Bifidobacterium longum，存在於母乳中）為主；然而，隨著腸道微生物組成的多樣性增加，這個比例會快速下降，在較年長的孩童中降至8％，成人則平均只剩3％。這一方面反映了飲食逐漸多元、不再只依賴母乳，另一方面，也跟我們與更廣闊的世界以及生活在其中的人類與動物接觸增加有關。這個3％的數字強調了一點：腸道中數以兆計的微生物，其來源其實包含許多非食物管道，例如空氣、土壤、動物以及其他人類。同時，這也顯示那些確實來自食物的微生物，對健康的影響力遠超過其表面比例。正如前文所述，如果能準確測量，發酵微生物很可能在小腸中發揮更大的作用，因為它們在小腸中的占比可能其實更高。

但無論你的腸道菌叢組成為何，都可以透過攝取不同的食物──不論是否為發酵食品──來獲得新的或額外的微生物。一個很好的例子，是一種存在於藻類中的特殊微生物，弧菌屬EJY3菌株（Vibrio EJY3）。當你食用以這類藻類為食的魚類時，也會同時攝入這些微生物，而它們能在你的腸道中定殖。接著，透過一種稱為「基因水平轉移」（horizontal gene transfer）的過程，這些微生物會與原本就生活在結腸中的腸道細菌共享DNA。這種基因層面的「你來我往」，使得負責分解海藻的酵素基因編碼得以流動，讓你，以及原本就存在於你腸道中的微生物在食用海藻時，能夠利用其中所有的營養與健康益處。這正是發生在日本沿海地區居民身上的情況：他們的腸道微生物群會隨著環境而演化，得以從周遭大量、價格低廉、且以生食方式攝取的海藻中獲益。相較之下，住在其他地區，只是偶爾吃壽司的人，腸道中很可能並不具備合適的海藻分解微生物，無法從生海藻中那些結構堅韌的多醣類裡，完整萃取出最有價值的營養成分。我們的腸道也會依居住地不同，而充滿另一種看似不太可能的「乘客」──釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），這很可能是因為我們日常攝取的許多食物中，都經常含有這種酵母。

【試閱2】消化與腸道健康（部分摘錄）

發酵食品對腸道的影響顯而易見。腸道健康本身很難定義，且取決於個人觀點。從代謝的角度來看，健康的腸道代表著食物的攝取與吸收，以及相應的荷爾蒙飢餓訊號能與身體需求保持良好平衡，以預防肥胖與糖尿病。從免疫的角度來看，腸道內壁也是另一個維持健康腸道的關鍵因素。一層薄薄的細胞層與一層較厚、黏稠的黏液壁，將腸道中數十億的微生物與供應腸道並進入循環系統的血管分隔開來。發酵食品與纖維在維持這道屏障方面發揮著重要作用。當我們失去黏液層時，緊密的結構會崩解，系統產生滲漏，引發發炎反應。這或許是發酵食品對許多結腸炎或腸躁症患者有幫助的原因，許多人寫信告訴我，他們因此得以減少或停止用藥。最後，從神經系統的觀點來看，健康的腸道意味著正常的腸道肌肉收縮、規律而柔軟的排便與如廁，避免腹脹、痙攣與 腸躁症。另一種（較簡單的）定義腸道健康的方式，是擁有一個健康的腸道微生物群⋯⋯

【試閱3】如何製作經典優格（部分摘錄）

發酵乳是一種以特定細菌或酵母菌株培養的乳製品，這些微生物將乳糖（牛奶中的糖）分解為乳酸。此過程使牛奶帶有酸味，並改變其質地，使其更濃稠、更滑順。發酵乳產品種類繁多，包括發酵酸乳（sour milk）、克菲爾、酪乳與黎凡特乳酪（Labneh），但優格可能是全球最知名的一種。它是在特定溫度下，在牛奶中加入特定細菌培養物，如德氏乳桿菌保加利亞亞種（Lactobacillus delbrueckii bulgaricus）和嗜熱鏈球菌製成。這些細菌發酵乳糖，產生乳酸，使優格具有酸味與濃稠固態質地。

以舊優格作為起始（稱為「回接法」）製作優格很合理，但也有其他方法。現在你也可以自行選擇喜愛的微生物，從目錄中購買商業起始菌種，或打開含有乳酸桿菌、嗜熱鏈球菌和雙歧桿菌混合物的益生菌膠囊，或在線上購買祖傳菌種（heirloom cultures）；甚至若你夠大膽，也可完全從零開始，用牛奶混入螞蟻卵、辣椒梗或山羊糞便，耐心等待乳酸菌出現。（聲明：我未嘗試過）

我從小吃SKI優格長大，這品牌在我印象中總是與穿著鮮豔連體緊身衣、在彈跳床上跳躍，或在阿爾卑斯滑雪的幸福家庭形象連結。我記得它們相當甜，含有類似水果塊的物質。儘管廣告如此，我從未真正認為它們健康，也從未想過可以自己製作優格。

優格機已存在一段時間，但可能掩蓋了其實不需特殊設備也能自行製作的簡單性。若將牛奶加熱後冷卻，在適當溫度下讓嗜乳微生物將其酸化並使牛奶蛋白凝固，優格便會神奇地形成，產生我們喜愛的滑順半固體質地。涉及的微生物通常為嗜熱菌，偏好在43～46°C的溫和高溫繁殖；較稀薄、更具流動性的優格則可使用偏好室溫的嗜中溫菌（mesophilic bacteria）製作。多數優格含有2～3種微生物，通常為一種乳酸桿菌與一種鏈球菌（Streptococcus），來源為添加培養物或回接舊優格。在過去，祖傳優格可能含有更多種類的微生物；現在仍可購得少數幾種祖傳優格，但由於所用微生物的歷史記錄有限，沒有人知道它們究竟可以追溯到多久以前。

數千年來，優格一直是延長乳製品保存期限的便利方式。雖然「優格」一詞源自土耳其語，其精確起源已不可考。較可能的情況是，約7,000年前中亞首次馴養產乳動物時，優格可能在偶然中誕生。古代優格亦出現在希臘、印度、東歐與許多其他地區。

直到20世紀初，人們才開始關注優格的健康特性。俄羅斯科學家伊利亞．梅契尼可夫（Ilya Metchnikoff）注意到保加利亞農民因常食優格而健康長壽。他認為當時許多疾病源於腸道腐敗，而優格中的微生物可逆轉此現象。他深信此理論，每日飲用發酵酸乳直至終老，享年71歲──以當時標準而言實屬高壽。這是我們最早對益生菌療法的探索。

梅契尼可夫曾會見路易．巴斯德（Louis Pasteur）。巴斯德於1857年分離出產乳酸微生物，並首次證明優格是活的。如今，我們知道某些微生物有益健康，但當時微生物僅被視為致病來源，而梅契尼可夫的研究顯示情況可能相反，這引起企業家注意，他們看到了其中的商機。1919年艾薩克．卡拉索（Isaac Carasso）在巴塞隆納創立達能（Danone），使用梅契尼可夫分離的兩種關鍵微生物製作優格：保加利亞乳桿菌（L. bulgaricus）與唾液鏈球菌嗜熱亞種（Streptococcus salivarius thermophilus，即現稱嗜熱鏈球菌）。10年後，代田稔博士創立養樂多（Yakult），使用從乳酪中分離出的乳酸桿菌－副乾酪乳桿菌代田株 （Lactobacillus paracasei shirota）製作優格。兩家公司皆為其菌株申請專利，使優格從農民食品轉型為製藥企業，再發展為價值數十億美元的食品產業。這種大規模生產的優格與傳統僅以舊批優格加入溫牛奶、緩慢冷卻製成者大不相同。新的啟動菌種技術便於規模化生產，但產品失去自製版本的多菌株複雜性。他們也發現，傳統菌種可無限延續，而實驗室培養菌種僅能製作數批優格便需更新。原因可能是傳統菌種經數百萬代演化形成合作機制，且多物種協作可避免同時被掠食者（如競爭細菌或噬菌體病毒）摧毀；若受到污染，這些掠食者可能毀掉整批商業產品。

我童年所吃的水果風味優格，如今多已被高利潤、超加工產品取代，且多以兒童為目標。這些產品顯然不健康，但所謂「天然優格」又如何？